• Erbivori giganti, predatori e impronte nel Permiano sardo: il mondo perduto di Torre del Porticciolo

    Nel cuore della Sardegna nord-occidentale, nella Nurra di Alghero, gli affioramenti della Formazione Cala del Vino hanno restituito negli ultimi anni una serie di scoperte paleontologiche di rilievo internazionale. Tra queste, nel sito TdP1, spicca Alierasaurus ronchii, un gigantesco caseide erbivoro del Permiano, descritto per la prima volta a partire da uno scheletro postcraniale parziale rinvenuto nei pressi di Torre del Porticciolo. La scoperta è stata, inizialmente, documentata nello studio scientifico del 2014 a firma di Marco Romano e Umberto Nicosia, per poi essere ripresa e approfondita in studi succesivi svolti nel 2017 e 2018 (Link in fondo all’articolo). Il nome del nuovo genere e della nuova specie è un omaggio ad Ausonio Ronchi, scopritore dei primi resti fossili, e alla forma sarda del toponimo Alghero, “Aliera”.

    L’esemplare tipo conserva otto vertebre caudali articolate, frammenti di costole dorsali, uno scapulocoracoide, parte dell’ulna sinistra e diversi elementi del piede in ottimo stato di conservazione. Se le vertebre e le costole mostrano la morfologia tipica dei caseidi, il piede presenta caratteristiche uniche che hanno portato alla definizione di un nuovo genere: il quarto metatarso, ad esempio, è più lungo e sottile rispetto a quello di altri caseidi giganti, con una testa prossimale inclinata a 120° e falangi ungueali corte, robuste e a sezione subtriangolare. Analisi morfometriche basate su dieci esemplari di caseidi hanno confermato che queste peculiarità non rientrano nella variazione nota per altri generi come Casea e Cotylorhynchus, supportando l’idea di un taxon distinto. Le vertebre caudali di Alierasaurus sono lunghe quanto larghe, profondamente anficeli e a forma di rocchetto, con un solco ventrale mediano, mentre le costole dorsali, robuste e con capitulum sviluppato, delineano una gabbia toracica ampia e tondeggiante, tipica degli erbivori che ospitavano un voluminoso apparato digerente per la fermentazione della cellulosa. Le dimensioni complessive dell’animale, stimate tra i 6 e i 7 metri di lunghezza, lo pongono tra i più grandi caseidi conosciuti, comparabile, e forse superiore, a Cotylorhynchus hancocki del Nord America. Nuovo materiale rinvenuto nello stesso sito ha permesso di ampliare la diagnosi del genere, includendo ulteriori autapomorfie come l’espansione trasversale della punta delle spine neurali dorsali e sacrali. Una spina neurale caudale con estremità bifida, caratteristica dei caseidi più derivati, ha confermato l’appartenenza di Alierasaurus a questo gruppo e, grazie a un’analisi cladistica, il taxon è stato posizionato come “fratello” del genere Cotylorhynchus, in un clade che comprende anche Angelosaurus ed Ennatosaurus.


    Modelli fotogrammetrici della costola dorsale di Alierasaurus ronchii in vista anteriore nella sua posizione originale. Modelli reticolati in scala di grigi (1, 3, 5); modello realistico con texture ottenute dalle immagini originali (2, 4, 6).
    Fonte: Romano et al., 2017

    A poca distanza dalla località tipo, nel 2015, sempre su segnalazione del Prof. Ausonio Ronchi, un secondo sito (TdP2) ha restituito i resti di un altro sinapside, questa volta carnivoro: uno sfenacodontide, gruppo che include predatori iconici come Dimetrodon. Si tratta di una scoperta eccezionale, perché rappresenta il primo sfenacodontide noto in Italia e uno dei pochi in Europa, nonché la più recente occorrenza del gruppo nel continente. Il materiale comprende parte della mascella destra con denti compressi labio-lingualmente, un bacino e un femore. Questo ci fa pensare ad predatore di taglia medio-grande, dalla dieta ipercarnivora, nonché ad un agile cacciatore attivo lungo i corsi fluviali. Inoltre, la sua coesistenza con Alierasaurus offre un raro spaccato della catena alimentare permiana.

    Esempio di esemplare appartenente al gruppo di tetrapodi pelicosauri detti Sphenacodontidae, Dimetrodon incisivum;
    Fonte: H.Zell

    Infine, un terzo sito (TdP3), poco distante, ha restituito impronte fossili attribuite all’icnogenere Merifontichnus, precedentemente noto dal Perminao della Francia meridionale. Le tracce, lasciate su un banco sabbioso umido, pentadattili e con dita corte e arrotondate, appartenevano probabilmente a un piccolo tetrapode lacertoide lungo tra i 50 cm e 1 m. Queste orme testimoniano un passaggio lento su terreno fangoso, subito prima della solidificazione dei sedimenti, e rappresentano anche l’unica testimonianza della microfauna vertebrata in questa zona, finora assente nel record osseo. La presenza congiunta, nella stessa area, di resti scheletrici e di impronte rende Torre del Porticciolo uno dei rari siti europei dove è possibile confrontare direttamente dati icnologici e osteologici, ampliando la comprensione della biodiversità locale.

    Materiale icnologico: A, impronta di un piede isolata; B, disegno interpretativo dell’impronta; C, modello tridimensionale solido; D, profilo topografico a colori con linee di contorno; E, serie mano-piede; F, disegno interpretativo delle impronte; G, modello tridimensionale solido; H, profilo topografico a colori con linee di contorno.
    Fonte: Romano et al., 2018

    L’ambiente della Formazione Cala del Vino era infatti soggetto a frequenti inondazioni e disseccamenti: i resti di Alierasaurus furono trasportati e sepolti più volte; il predatore sfenacodontide mostra tracce di riesumazione e nuova deposizione; le orme di Merifontichnus si formarono dopo una piena, quando il terreno era ancora saturo d’acqua. La combinazione di resti ossei e tracce fossilizzate in un’unica unità geologica è un evento rarissimo in Europa, paragonabile solo al celebre sito tedesco di Bromacker Quarry, e fa della Nurra un punto chiave per lo studio degli ecosistemi terrestri permiani.

    In pochi anni, la regione di Torre del Porticciolo ha restituito un’intera “savana permiana”: erbivori colossali, predatori specializzati e piccoli rettili, tutti vissuti nello stesso paesaggio fluviale, delineando un quadro che arricchisce le conoscenze sull’evoluzione dei vertebrati e sulle dinamiche paleogeografiche del supercontinente Pangea. Un patrimonio straordinario che merita di essere studiato, raccontato e custodito.


    Articoli Originali

    • Citton P. et al. – “First tetrapod footprints from the Permian of Sardinia and their palaeontological and stratigraphical significance“, 2018, Geological Journal. LINK
    • Romano M. e Nicosia U. – “Alierasaurus ronchii, Gen. et sp. nov., A caseid from the Permian of Sardinia, Italy“, 2014, Journal of Vertebrate Paleontology. LINK
    • Romano M. et al. – “New material of Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) from the Permian of Sardinia (Italy), and its phylogenetic affinities“, 2017, Palaeontologia Electronica. LINK
    • Romano M. et al. – “New basal synapsid discovery at the Permian outcrop of Torre del Porticciolo (Alghero, Italy)“, 2018, Geological Journal. LINK
    • Romano M. et al. – “Permian tetrapod localities in the Nurra region (NW Sardinia, Italy): The State of the Art“, 2018, Permophiles. LINK

    In copertina la ricostruzione di Alierasaurus ronchii -©Di.Ma – Fabio Manucci

    Alierasaurus ronchii: il gigante erbivoro della Sardegna Permiana

    Nel 2014, Marco Romano e Umberto Nicosia di Sapienza – Università di Roma, hanno pubblicato uno studio che ha segnato profondamente la paleontologia europea: l’identificazione di Alierasaurus ronchii, un gigantesco vertebrato erbivoro risalente al Permiano. Il fossile è stato rinvenuto nel nord-ovest della Sardegna.
    L’articolo, pubblicato sulla prestigiosa rivista Journal of Vertebrate Paleontology, ha restituito all’isola un posto d’onore nella ricostruzione dell’evoluzione dei sinapsidi basali, gettando luce su aspetti ancora poco conosciuti della vita terrestre pre-mesozoica.

    Per comprendere l’importanza di Alierasaurus, è necessario partire dal gruppo a cui appartiene, i Caseidi. Questi animali, parenti antichi e lontani degli attuali mammiferi che vissero durante il Permiano inferiore, rappresentano una delle prime linee evolutive ad adattarsi in modo efficiente a una dieta erbivora sulla terraferma.

    A differenza di altri vertebrati che avevano già iniziato a sperimentare un’alimentazione vegetariana, come alcuni diadectidi o gli edafosauridi, i Caseidi svilupparono una serie di adattamenti anatomici che permisero loro di specializzarsi nel consumo di materiale vegetale fibroso e ricco di cellulosa. Avevano un torace profondamente espanso, atto a ospitare un vasto apparato digerente, simile a quello dei grandi erbivori odierni. Inoltre, mostravano una struttura ioide robusta, indizio della presenza di una lingua muscolosa, utilizzata probabilmente per manipolare il cibo all’interno del cavo orale e premerlo contro i denti palatali. Le loro zampe anteriori, tozze e massicce, potrebbero aver avuto anche una funzione escavatrice, utile per raggiungere radici e rizomi.
    Questi elementi ci descrivono animali lenti e all’apparenza goffi, ma estremamente ben adattati a uno stile di vita terrestre e completamente vegetariano, dominando la nicchia degli erbivori giganti del loro tempo.

    In questo contesto evolutivo si inserisce la scoperta di Alierasaurus ronchii, avvenuta nella regione della Nurra, in Sardegna nord-occidentale, nei pressi del promontorio di Torre del Porticciolo. Il fossile è stato rinvenuto all’interno di una successione continentale nota come Formazione Cala del Vino, costituita da sedimenti fluviali risalenti al Permiano inferiore-medio. L’esemplare fossile, catalogato come MPUR NS 151, si è rivelato straordinario non solo per il suo stato di conservazione, ma soprattutto per la sua eccezionale taglia e per la presenza di tratti morfologici unici all’interno del gruppo.
    I resti ritrovati durante le campagne scavo, appartengono a un singolo individuo e comprendono otto vertebre caudali articolate, porzioni di costole dorsali, parte dello scapolocoracoide, un frammento dell’ulna sinistra e numerosi elementi del piede, tra cui metatarsi e falangi. È proprio su queste ultime che si è concentrata l’analisi più dettagliata. Lo studio morfometrico condotto sul metatarso IV e sulla prima falange del quarto dito ha dimostrato che le proporzioni e la morfologia dell’animale non coincidevano con quelle conosciute nei caseidi nordamericani, come Cotylorhynchus e Casea. In particolare, il metatarso risultava estremamente allungato e sottile, con una testa articolare distalmente inclinata, suggerendo un’autapomorfia, ovvero una caratteristica unica che giustificava la definizione di un nuovo genere e di una nuova specie. Inoltre, le falangi ungueali dell’esemplare sono corte, curve e dotate di robusti tubercoli flessori, più simili a quelle di sinapsidi carnivori come Dimetrodon, che a quelle di erbivori stretti. Questa combinazione di caratteristiche suggerisce che Alierasaurus fosse non solo enorme in dimensioni, ma anche morfologicamente distinto, forse adattato a una locomozione particolare o a un substrato diverso rispetto ai parenti americani.

    Il nome scelto per questo straordinario animale rende omaggio al territorio sardo e alla ricerca italiana.
    Il genere Alierasaurus deriva dal nome locale di Alghero, Aliera nel dialetto catalano-algherese, mentre l’epiteto ronchii è un tributo al geologo Ausonio Ronchi, dell’Università di Pavia, per il suo contributo fondamentale allo studio della geologia paleozoica della Sardegna.

    Coste di Alierasaurus ronchii con relativi disegni; Fonte: Romano & Nicosia, 2014
    Ricostruzione piede di Alierasaurus ronchii;
    Fonte: Romano & Nicosia,2014

    La Formazione Cala del Vino, da cui proviene il fossile, è parte di una sequenza sedimentaria che si estende dal Permiano inferiore fino all’Anisico, nel Triassico medio (295-247 Ma). I depositi si sono formati in un ambiente fluviale continentale, caratterizzato da una piana alluvionale con condizioni climatiche semiaride. Le rocce in cui si trovava Alierasaurus sono siltiti rossastre e arenarie grigio-verdi poco cementate, indicative di episodi di deposizione fluviale alternati a periodi di stasi. La posizione del fossile, a circa 30 metri al di sotto del Conglomerato del Porticciolo, fornisce un riferimento stratigrafico importante, poiché questo conglomerato rappresenta il passaggio al Triassico e segnala i profondi cambiamenti ecologici che avrebbero condotto alla fine del Permiano.
    Uno degli aspetti più significativi della scoperta di Alierasaurus è il suo valore paleobiogeografico. I grandi caseidi erano conosciuti prevalentemente in Laurasia, in particolare nel sud degli Stati Uniti (Oklahoma e Texas) e nella Russia europea. Alcuni resti, ancora in fase di studio, provengono anche dalla Germania. Tuttavia, la presenza di un esemplare gigante in Sardegna indica che questi animali non fossero confinati a nord del supercontinente Pangea. Al contrario, la loro distribuzione si estendeva fino ai margini meridionali del continente, avvicinandosi alle terre di Gondwana, che includevano l’Africa meridionale e altre masse continentali del sud. Questo fa di Alierasaurus una forma di collegamento tra le faune del nord e quelle del sud, un tassello fondamentale per ricostruire i flussi migratori, i centri di origine e le dinamiche ecologiche dei sinapsidi erbivori alla vigilia della più grande estinzione di massa nella storia della Terra.

    Mappa della Pangea con la posizione dei continenti odierni al limite Permiano-Triassico ©Wikipedia

    La scoperta e la descrizione di Alierasaurus ronchii hanno rappresentato molto più della semplice aggiunta di un nuovo nome alla lista dei fossili sardi. Questo animale ha portato alla luce nuove domande sull’evoluzione dell’erbivoria, sulla struttura degli ecosistemi permiani europei, e sulle connessioni globali tra le faune continentali dell’epoca.
    Con la sua mole imponente, la sua morfologia singolare e il suo contesto geologico unico, Alierasaurus si afferma come uno dei più significativi sinapsidi erbivori conosciuti in Europa, e come uno dei fossili più importanti mai ritrovati in Sardegna. Un ambasciatore preistorico che ci ricorda quanto la storia della vita, anche nei suoi capitoli più antichi, abbia ancora molto da raccontare.

    Immagine di copertina: Emiliano Troco

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    Quando la vita sulla Terra fu a un passo da scomparire per sempre

    Il recupero delle comunità terrestri dopo la grande estinzione di massa Permo-Triassica

    L’estinzione di massa al limite Permiano-Triassico può essere considerata come la più grande crisi biotica sperimentata dal nostro pianeta nel Fanerozoico, con un estinzione di specie sia marine che terrestri che superò il 90%. L’ipotesi ad oggi maggiormente accettata per spiegare la grande estinzione prevede una eruzione iniziale dell’enorme provincia ignea dei Trappi Siberiani, con l’eruzione stimata di oltre 1000 gigatonnellate di lave, e risultante immissione nell’atmosfera di una quantità enorme di aerosol solfatici e metano. Questi gas serra hanno dunque portato a un consistente riscaldamento globale e alla produzione di piogge acide, causando direttamente la morte di gran parte della vegetazione e un’intensiva erosione del suolo. Una crisi profonda delle piante, ovvero produttori primari negli ecosistemi, ha necessariamente portato al collasso di gran parte delle catene trofiche all’inizio del Triassico.

    A una crisi di tale portata ha fatto seguito un lungo periodo di recovery nel Triassico Inferiore e Medio che ha totalmente rivoluzionato la struttura complessa degli ecosistemi sia marini che terrestri: un processo che ha influenzato enormemente il corso dell’evoluzione dei tetrapodi nel resto del Mesozoico e per tutto il Cenozoico. Dopo l’estinzione infatti si assiste alla comparsa di gruppi totalmente nuovi, tra cui ad esempio decapodi e rettili marini negli oceani e nuovi tetrapodi sulla terra ferma. Tra gli arcosauri compaiono per la prima volta gli avemetatarsali, linea che porterà all’evoluzione dei dinosauri e degli pterosauri.

    Il processo di ripresa degli ecosistemi sia marini che terrestri fu estremamente lungo e graduale, per una combinazione di perturbazioni ambientali ancora in atto per un lungo periodo e il rinstaurarsi di interrelazioni complesse tra le specie nei nuovi ambienti disponibili. Il Triassico Inferiore fu infatti caratterizzato de perturbazioni climatiche estreme, con condizioni anossiche (assenza di ossigeno) e alcaline negli oceani che rendevano difficile la ripresa degli ecosistemi, e un aumento considerevole della temperatura con espansione dei deserti e fasce aride alle alte latitudini nord e sud. I livelli di ossigeno diminuivano costantemente mentre aumentavano quelli della CO2, con ripetute crisi assimilabili a “effetti serra” che ebbero un’influenza consistente sul tempo e modo della ripresa della vita.

    Considerando la grande importanza del Triassico Inferiore per la ristrutturazione degli ecosistemi dopo la grande estinzione di massa Permo-Triassica, un gruppo di ricerca, coordinato da Marco Romano della Sapienza, Università di Roma, in collaborazione con Massimo Bernardi e Fabio Massimo Petti del MUSE – Museo delle Scienze di Trento, Bruce Rubidge e John Hancox della University of the Witwatersrand di Johannesburg in South Africa e Michael J. Benton della University of Bristol (UK), ha analizzato nel dettaglio il record di tetrapodi in tutto il mondo proveniente da depositi riferiti al Triassico Inferiore.
    I dati, raccolti da oltre 25 paesi, hanno portato alla costruzione di un grande dataset formato da circa 7000 esemplari, che ha permesso per la prima volta un’analisi semi-quantitativa circa la distribuzione e abbondanza relativa delle faune subito dopo la grande estinzione.

    “Elemento fondamentale della ricerca è stata l’integrazione dei classici dati scheletrici con le evidenze icnologiche, ovvero le impronte fossili dei vertebrati. È abbastanza noto che gli ambienti sedimentari che conservano gli scheletri molto spesso non conservano le impronte e viceversa. Ne segue che considerando solo una delle due evidenze si corre il rischio di lavorare su un record in realtà frammentario e non completo, elemento che può portare anche a conclusioni perlopiù errate o fuorvianti” ha spiegato Marco Romano.

    I risultati della ricerca, in grado di far luce su uno dei momenti più importanti per la storia sul nostro pianeta, il momento in cui la vita sulla Terra fu a un passo da scomparire completamente, sono stati pubblicati questa settimana sulla prestigiosa rivista Earth-Science Review in uno studio dal titolo Early Triassic terrestrial tetrapod fauna: a review.

    Studi classici sul recupero dopo la grande estinzione hanno sempre sottolineato una marcata uniformità e cosmopolitismo delle faune terrestri nel Triassico Inferiore in tutta la Pangea. Il nuovo studio diversamente sottolinea una regionalizzazione molto marcata delle faune e dei diversi gruppi, con organismi distribuiti in modo non uniforme nella varie zone e fasce paleoclimatiche in larga parte in connessione con le loro richieste ecologiche. Ad esempio i temnospondili, gruppo strettamente collegato alla presenza di acqua sia per la riproduzione che per l’alimentazione, mostrano una maggiore concentrazione alle alte latitudini nord e sud dove, nonostante il riscaldamento globale del Triassico Inferiore, poteva trovarsi un clima temperato che permetteva la persistenza di specchi d’acqua dolce. Altri gruppi meno legati strettamente ad ambienti acquatici come gli arcosauri o i lepidosauri occupavano maggiormente le zone delle medie e basse latitudini, essendo pre-adattati a condizioni di aridità estrema.

    Recentemente, inoltre, alcune ricerche avevano individuato la così detta “fascia della morte” o “death belt” per la vita nel Triassico Inferiore: una zona cioè totalmente priva di esseri viventi a causa delle temperature e aridità estremamente elevate che, secondo questi studi, si estendeva tra le paleolatitudini 15°N e 31° S. Nel nuovo studio Romano e colleghi hanno dimostrato come in realtà questa fascia abbastanza ampia derivi essenzialmente dal fatto di considerare solo i resti scheletrici, ignorando completamente le impronte dei tetrapodi. Impronte che diversamente per loro stessa natura sono necessariamente in posto, ovvero si trovano dove sono state lasciate, e non possono essere rimaneggiate o trasportate (processi che invece interessano spesso le carcasse degli organismi dopo la morte). Nel nuovo studio, includendo anche le numerose impronte descritte per il Triassico Inferiore, è stato possibile restringere la fascia di totale assenza di tetrapodi tra i 30°Nord e 40°Sud.

    In fine, i risultati ottenuti con la cluster analysis, metodo che permette tramite software specifici di unire in gruppi le paleo-regioni con la composizione di faune più simili, ha fornito risultati del tutto consistenti con le ricostruzioni paleogeografiche trovate in letteratura. Altro elemento molto interessante risulta che tale composizione delle faune (abbondanza relativa dei diversi gruppi) dopo il recupero nel Triassico Inferiore risulta essere del tutto sovrapponibile a quella ottenuta per il Permiano Superiore da Bernardi e colleghi. Quindi, nonostante l’effetto devastante sulla vita della più grande estinzione di massa, gli ecosistemi dopo il recupero sembrano mantenere una sorta di “impronta” ereditata da prima della grande crisi. Un elemento molto interessante su cui varrà la pena concentrare gli studi futuri.

    Figura 2. Risultati della cluster analysis basata sulle liste faunistiche e le abbondanze relative dei diversi taxa, plottata sopra una mappa paleobiogeografia del Triassico Inferiore. Le affinità riscontrate indicano tre maggiori raggruppamenti (cluster) per il Triassico inferiore, del tutto coerenti con le occurrence dei tetrapodi e la distribuzione paleoclimatica (originale in Romano M. et al. 2020. Earth-Science Reviews).

    Copertina: Composizione delle faune a tetrapodi e abbondanze relative degli 11 ecosistemi meglio documentati per il Triassico Inferiore, rappresentati secondo le paleolatitudini (originale in Romano M. et al. 2020. Earth-Science Reviews).